lunes, 27 de junio de 2011

Tercer aniversario de M.A.S/B.S.

Dicen que las terceras partes suelen ser buenas... Y en "Más Allá de Somosaguas" nos gustaría que eso se hubiese cumplido a lo largo del último año.

No obstante, nos vemos obligados a admitir que el ritmo de publicación no está siendo el que todos desaríamos. Eso por no hablar de que el número de redactores implicados en las entradas publicadas durante el último año ha caído a mínimos históricos. Esta es una tendencia que, como siga así, nos llevará a la extinción más absoluta o, como mucho, a pulular como fósil viviente por algún lugar relíctico de la paleoblogosfera.

En cualquier caso, hemos seguido trabajando y el resultado está ahí. 25 nuevas entradas sobre los temas más variados, una nueva sección (Breves Historias), y algunas nuevas aportaciones a secciones más veteranas, como la entrevista a la investigadora Adriana Oliver o la entrada sobre el programa de Punset, Redes.


Espero que para el cuarto año de travesía de este blog logremos revertir la tendencia decadente en la que nos vemos inmersos y consigamos resurgir de nuestra apatía. Yo por mi parte, tras este año de dificultades y tropiezos, miro al futuro con entusiasmo y optimismo. A ver si el resto de redactores se lo toman también así y dentro de 365 días puedo escribir una entrada mucho más positiva que la presente.

miércoles, 15 de junio de 2011

Breve historia de la Paleontología, III: presente y futuro de la disciplina

En la actualidad nos encontramos en una fase de consolidación de las diferentes áreas de la Paleontología, dirigiéndonos hacia la transición a una fase de mayor integración entre ellas. Además, continuará la presente tendencia hacia la desaparición de barreras frente a otras disciplinas dentro de las Ciencias de la Tierra y la Vida, como puede observarse, por ejemplo, en la proliferación de aproximaciones holísticas al sistema global que incluye Litosfera, Biosfera, Hidrosfera y Atmósfera, lo que se ha dado en llamar “Sistema Tierra” o Geobiosfera, o con la creciente colaboración entre biólogos moleculares y paleontólogos para el desarrollo de filogenias de consenso (Asher, 2009) y de lo que se ha denominado Paleontología molecular (Schweitzer, 2003). La Paleontología también tendrá una gran influencia en el futuro progreso de la biología del desarrollo, la tan conocida evo-devo, proporcionando ejemplos de procesos ontogénicos en multitud de nodos basales del Árbol de la Vida, así como argumentos para entender el desarrollo de diferentes fenotipos o, por ejemplo, la influencia de los condicionantes ambientales en la ocupación de los morfoespacios teóricos (Jablonski, 2009). Finalmente, el nuevo campo de estudio que constituye la Paleohistología supondrá una renovación de las ideas acerca de, por ejemplo, la fisiología y los ciclos vitales de las especies extintas (Köhler & Moyà-Solà, 2009).


No obstante, creo necesario recalcar que el tratamiento sistemático de especímenes recolectados en el campo y organizados en las colecciones de los museos para su posterior análisis constituye los cimientos en los que se apoya la Paleontología, de un modo tan crucial como para cualquier otra disciplina basada en datos neontológicos. Por tanto, este tipo de estudios debe continuar de manera tan enérgica como hasta ahora, y así poder abordar con ciertas garantías de éxito la tarea de explorar las nuevas líneas de investigación que se desarrollen a medio plazo. Esas nuevas áreas de trabajo quizás se pudieran resumir, sin pretensión de ser exhaustivos, en una serie de puntos principales que probablemente serán preponderantes en el progreso futuro de los estudios paleontológicos.

En primer lugar, podemos mencionar la continuidad de los estudios de la evolución biológica, cuestión que sigue siendo un tema de máxima actualidad. Los fósiles constituyen la documentación tangible de la existencia de procesos evolutivos, y el desarrollo de bases de datos globales asociadas de manera evidente a especímenes concretos en colecciones de museos, incluyendo no sólo cuestiones de tipo sistemático y temporal sino también datos geográficos explícitos, permitirá un mayor grado de integración de esta información en nuestras aproximaciones al funcionamiento de la evolución. Del mismo modo, la integración de todos estos datos paleontológicos en el desarrollo de un consenso sobre el “Árbol de la Vida” permitirá un mejor conocimiento de los procesos evolutivos a través del uso de las metodologías propias de los estudios comparativos basados en técnicas estadísticas de “corrección filogenética” (Brusatte et al., 2011). Igualmente, una aplicación explícita de técnicas de análisis comparativo a nivel geográfico y temporal permitirá valorar la regularidad de los procesos evolutivos en determinadas circunstancias, por medio de la comparación de sucesiones bióticas de áreas alejadas o en periodos temporales diferentes. Particularmente, interesante resultará el desarrollo de los estudios sobre evolución de comunidades (van der Meulen et al., 2005; Boucot, 2009), que superan las nociones sistemáticas a nivel de especie para tratar de comprender cómo los procesos evolutivos actúan a escala de comunidad.

En relación con el contexto temporal y geográfico de los procesos evolutivos, cada vez resulta más patente la importancia de la paleoclimatología, lo cual se une al interés cada vez más marcado por el conocimiento de los procesos de cambio ambiental en relación con el calentamiento global en el que nos encontramos inmersos en la actualidad. El estudio de pasados análogos ambientales a nuestra situación actual nos permitiría conocer el comportamiento de los ecosistemas y las especies ante situaciones de cambio climático global (Blois & Hadly, 2009) y así predecir las posibles consecuencias ecológicas e incluso evolutivas que se pueden esperar en un futuro (Barnosky, 2009; Dietl & Flessa, 2009; Willis & Bhagwat, 2010). De esta manera se podrán elaborar políticas de conservación de especies frente al cambio climático, por medio de políticas de gestión de reubicaciones o de desarrollo de corredores ecológicos eficientes en una situación de cambio climático, o mediante la tipificación de características propias de especies con tendencia a extinguirse, permitiendo la temprana identificación de las especies actuales que en función de las mismas debieran ser objetivo prioritario de conservación.

Dada la importancia creciente del estudio comparativo de situaciones análogas, el adecuado desarrollo de estos trabajos ha de pasar necesariamente por la integración de datos paleontológicos y neontológicos, tanto en el caso de los estudios paleoclimáticos (Hernández Fernández, 2001; Hernández Fernández et al., 2007) como en los macroevolutivos (Hernández Fernández & Vrba, 2005; Moreno Bofarull et al., 2008). En este sentido, la amplia literatura macroecológica sobre las causas y consecuencias del tamaño corporal o del área de distribución, que también plantean grandes cuestiones en torno a la capacidad de supervivencia de las especies, así como a su representatividad en el registro fósil, puede igualmente proporcionar un vehículo para la integración espacio-temporal de la estructura dinámica de la diversificación biológica (Vrba & DeGusta, 2004; López-Martínez, N. 2009; Smith et al., 2010; Cantalapiedra et al., en prensa).

No obstante, como consecuencia de estos estudios de integración y de búsqueda de análogos ecológicos, también aumentará nuestra comprensión de situaciones para las que no se conocen análogos en la actualidad (Cheddadi et al., 2006; Salzmann et al., 2009). Esto permitirá alcanzar un mejor entendimiento del funcionamiento del Sistema Tierra, por lo menos en las relaciones existente entre ambientes y biotas, los cuales se influyen de manera recíproca.


El planteamiento de nuevas técnicas de análisis también hará mella en los estudios paleoecológicos, probablemente con aproximaciones estadísticas en relación con los modelos de ecuaciones estructurales (Simpson & Harnik, 2009), con el planteamiento de la importancia de la existencia de cuestiones de escala en los análisis (Badgley, 2003; Benton, 2009), o con la estricta separación de señales paleobiológicas, tafonómicas y de muestreo en el registro fósil (Alroy & Hunt, 2010). Todo ello provocará una renovación en el debate sobre la influencia relativa de los factores externos -cambios climáticos e interacciones bióticas, principalmente, pero no de manera exclusiva- (van Dam et al., 2006; Palombo et al., 2009) frente a los internos -restricciones de desarrollo- (Marugán Lobón & Buscalioni, 2009) en los procesos macroevolutivos.

Para terminar, igual que la sistemática debe ser la base sobre la que se sustente cualquier área de investigación en Paleontología, muchos estudios “tradicionales” en nuestra disciplina continuarán haciendo posible la profundización de nuestros conocimientos sobre la Historia de la Tierra. Entre ellos, destacan los trabajos encaminados a refinar las escalas cronoestratigráficas. Asimismo, la investigación de ciertos yacimientos sedimentarios de interés económico sólo puede realizarse con un estudio previo, paleontológico y estratigráfico muy detallado. Este tipo de trabajos, aunque quizás no copen las portadas de los medios de comunicación, seguirán constituyendo una parte muy importante de nuestra disciplina.


Referencias
  • Alroy, J. & Hunt, G. (eds.). 2010. Quantitative Methods in Paleobiology. The Paleontological Society Papers, 16.
  • Asher, R. 2009. “Molecules vs. morphology”: welcoming the end of an era. Journal of Vertebrate Paleontology, 29: 56A.
  • Badgley, C. (2003) The multiple scales of biological diversity. Paleobiology, 29:11-13.
  • Barnosky, A.D. (2009) Heatstroke: Nature in the Age of Global Warming. Island Press, Washington.
  • Benton, M.J. (2009) The Red Queen and the Court Jester: Species Diversity and the Role of Biotic and Abiotic Factors Through Time. Science, 323: 728-732.
  • Blois, J.L. & Hadly, E.A. (2009) Mammalian response to Cenozoic climatic change. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 37: 181-208.
  • Boucot, A.J. (2009) Punctuated equilibrium versus community evolution. En: The Paleobiological Revolution (eds.: Sepkoski, D. & Ruse, M.), pp. 433-458. The University of Chicago Press, Chicago.
  • Brusatte, S.L., Montanari, S., Yi, H.-Y, & Norell, M.A. (2011) Phylogenetic corrections for morphological disparity analysis: new methodology and case studies. Paleobiology, 37: 1-22.
  • Cantalapiedra, J.L., Hernández Fernández, M., Alcalde, G.M., Azanza, B., DeMiguel, D., & Morales, J. (en prensa). Ecological correlates of ghost lineages in ruminants. Paleobiology.
  • Cheddadi, R., de Beaulieu, J.-L., Jouzel, J., Andrieu-Ponel, V., Laurent, J.-M., Reille, M., Raynaud, D. & Bar-Hen, A. (2006) Notre interglaciaire a-t-il un analogue dans le passé?
Medicine Sciences, 22: 107-109.
  • van Dam, J. A., Abdul Aziz, H., Álvarez-Sierra, M. A., Hilgen, F. J., van den Hoek Ostende, L. W., Lourens, L. J., Mein, P., van der Meulen, A. J. & Pelaez-Campomanes, P. (2006) Long-period astronomical forcing of mammal turnover. Nature, 443: 687–691.
  • Dietl, G. & Flessa, K. (eds.). (2009) Conservation Paleobiology: Using the Past to Manage for the Future. The Paleontological Society Papers, 15.
  • Hernández Fernández, M. (2001) Bioclimatic discriminant capacity of terrestrial mammal faunas. Global Ecology and Biogeography, 10: 113-128.
  • Hernández Fernández, M., Álvarez Sierra, M.A. & Peláez-Campomanes, P. (2007) Bioclimatic analysis of rodent palaeofaunas reveals severe climatic changes in Southwestern Europe during the Plio-Pleistocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 251: 500-526.
  • Hernández Fernández, M. & Vrba, E.S. (2005) Macroevolutionary processes and biomic specialization: testing the resource-use hypothesis. Evolutionary Ecology, 19: 199-219.
  • Jablonski, D. (2009) Paleontology in the Twenty-first Century. En: The Paleobiological Revolution (eds.: Sepkoski, D. & Ruse, M.), pp. 471-417. The University of Chicago Press, Chicago.
  • Köhler, M. & Moyà-Solà, S. (2009) Physiological and survival strategies of a fossil large mammal in a resource-limited environment. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 106: 20354-20358.
  • López-Martínez, N. (2009) Time asymmetry in the palaeobiogeographic history of species. Bulletin Société Géologique de France, 180: 45-55.
  • Marugán-Lobón, J. & Buscalioni, A.D. (2009) New Insight on the Anatomy and Architecture of the Avian Neurocranium. Anatomical Record-Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292: 364-370.
  • van der Meulen, A.J., Peláez-Campomanes, P. & Levin, S.A. (2005) Age structure, residents, and transients of Miocene rodent communities. The American Naturalist, 165: E108-125.
  • Moreno Bofarull, A., Arias Royo, A., Hernández Fernández, M., Ortiz-Jaureguizar, E. & Morales, J. (2008) Influence of continental history on the ecological specialization and macroevolutionary processes in the mammalian assemblage of South America: differences between small and large mammals. BMC Evolutionary Biology, 8: 97 (doi:10.1186/1471-2148-8-97).
  • Palombo, M.R., Alberdi, M.T., Azanza, B., Giovinazzo, C., Prado, J.L. & Sardella, R. (2009) How did environmental disturbances affect carnivoran diversity? A case study of the Plio-Pleistocene Carnivora of the North-Western Mediterranean. Evolutionary Ecology, 23: 569-589.
  • Salzmann, U., Haywood, A.M. & Lunt, D.J. (2009) The past is a guide to the future? Comparing Middle Pliocene vegetation with predicted biome distributions for the twenty-first century. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, A, 367: 189-204.
  • Schweitzer, MH. (2003) The Future of Molecular Paleontology. Palaeontologia Electronica, 5.
  • Simpson, C., and P.G. Harnik. (2009) Assessing the role of abundance in marine bivalve extinction over the post-Paleozoic. Paleobiology, 35: 631-647.
  • Smith, F.A., Boyer, A.G., Brown, J.H., Costa, D.P., Dayan, T., Ernest, S.K., Evans, A.R., Fortelius, M., Gittleman, J.L., Hamilton, M.J., Harding, L.E., Lintulaakso, K., Lyons, S.K., McCain, C., Okie, J.G., Saarinen, J.J., Sibly, R.M., Stephens, P.R., Theodor, J. & Uhen, M.D. (2010) The evolution of maximum body size of terrestrial mammals. Science, 330: 1216-1219.
  • Vrba, E. S. & DeGusta, D. (2004) Do species populations really start small? New perspectives from the Late Neogene fossil record of African mammals. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 359: 285-293.
  • Willis, K.J. & Bhagwat, S.A. (2010) Questions of importance to the conservation of global biological diversity: answers from the past. Climate of the Past Discussions, 6: 1139-1162.

lunes, 6 de junio de 2011

Breve historia de la Paleontología, II: el siglo XX

A finales del siglo XIX, tras el desarrollo de la teoría evolutiva basada en la selección natural, numerosos museos fueron creados tanto en Europa como en Norteamérica para exhibir al público los descubrimientos realizados por las cada vez más abundantes expediciones de recolección de fósiles, así como para fomentar su estudio científico. Es la época de paleontólogos tan reconocidos como Jean Albert Gaudry (1827-1908), Thomas Henry Huxley (1825-1895), Othniel Charles Marsh (1831-1899), Edward Drinker Cope (1840-1897), Henry Fairfield Osborn (1857-1935), Eugène Dubois (1858-1940) u Otto Jaekel (1863-1929), y de descubrimientos tan reputados como el esqueleto casi completo de Iguanodon de Bernissart, los especimenes de Archaeopteryx de Solnhofen, los innumerables dinosaurios del Norteamérica, la fauna miocena de Pikermi, los múltiples équidos del Terciario del Oeste de los Estados Unidos o los restos de “Pithecanthropus” en Java.


Sin embargo, y a pesar del relanzamiento de los estudios paleontológicos, una buena parte de la disciplina permaneció restringida el estudio morfológico e incluso las ideas evolutivas basadas en la selección natural no fueron plenamente aceptadas por la mayoría de los paleontólogos durante las primeras décadas del siglo XX (Bowler, 1990). Muchos trabajos se podrían adscribir a una especie de Neo-Lamarckismo basado en el concepto de recapitulación, según el cual los procesos ontogenéticos podían extenderse para dar lugar a procesos evolutivos. La existencia de evidencias de evolución paralela tuvo como consecuencia el desarrollo del concepto de ortogénesis, basado en la existencia de fuerzas internas a los organismos y que dirigían su evolución. Hubo de esperarse hasta la década de los 40, cuando George Gaylord Simpson (1902-1984) publicó "Tempo and Mode in Evolution" y se desarrolló plenamente la Síntesis Evolutiva Moderna, para que los paleontólogos abrazasen sin reparos los estudios evolutivos. A partir de ese momento proliferaron los trabajos que planteaban escenarios evolutivos basados en la selección natural y hubo un mayor interés por aspectos microevolutivos en poblaciones locales.

La aceptación en los años 60 del siglo XX y posterior desarrollo de la tectónica de placas supuso una nueva revolución teórica a la que la disciplina de la Paleontología tuvo que adaptarse, abandonando las propuestas de puentes terrestres e hundimientos continentales como maneras de explicar la distribución geográfica de los organismos actuales y pasados. Por otro lado, en el campo de la Biología se produjo un progresivo incremento del interés por los estudios ecológicos, en relación con la creciente percepción del impacto antrópico en los ecosistemas. Dentro de nuestra disciplina, el desarrollo de estas áreas de investigación tuvo como resultado un aumento de los estudios paleobiogeográficos y paleoecológicos (Valentine, 1990). Además, también comenzó por aquel entonces el estudio de las primeras formas de vida terrestre (Awramik, 1971) y se confirmó la preeminencia de la biota de Ediacara (Glaessner, 1959), lo cual propulsó los estudios de fósiles precámbricos. Esas son también las fechas de la reapertura de las excavaciones en Burgess Shale (Briggs et al., 1994; Conway Morris, 1998). Estos trabajos pusieron de manifiesto la complejidad de los eventos evolutivos que dieron lugar a los filos modernos.


Finalmente, los años 70 del siglo XX vieron el surgir de los estudios macroevolutivos a partir del trabajo de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould (1972) sobre el “equilibrio puntuado”, que marcará un cambio de paradigma frente al gradualismo filético imperante hasta el momento. El desarrollo de esta pugna entre gradualismo y puntuacionismo a lo largo de las siguientes décadas ha tenido su reflejo en un debate paralelo sobre las causas últimas de los procesos evolutivos, que pueden verse tanto en las interrelaciones ecológicas dentro de las comunidades, del modo propuesto por ejemplo en la “Teoría de la Reina Roja” de Leigh Van Valen (1973), como en la existencia de factores externos (cambios climáticos, movimientos tectónicos, etc…) que fuerzan la evolución de los organismos como propone Elisabeth S. Vrba (1980, 1992) en la "Teoría del Hábitat". Estos dos enfoques, son herederos de las diferentes perspectivas que mantenían Darwin y Wallace acerca del principal motor evolutivo; mientras el primero enfatizaba la competencia entre individuos para incrementar la supervivencia y la reproducción, el segundo daba mayor preponderancia a la biogeografía y las presiones ambientales sobre las especies. Derivaciones de estas líneas de investigación se pueden ver en los trabajos relacionados con lo que se conoce como “selección de especies” (Stanley, 1975), o el estudio de la diversificación biológica (Sepkoski, 1978) y las extinciones en masa (Raup & Sepkoski, 1984; Jablonski, 1986).

En las últimas décadas del siglo XX y en lo que llevamos de siglo XXI el énfasis se ha desplazado hacia el desarrollo de nuevas técnicas y métodos para responder al mismo tipo de preguntas que ya se vienen haciendo desde hace tiempo: ¿Cómo eran y cómo vivían los organismos extintos a los que pertenecen los fósiles que estudiamos? ¿Cómo se relacionan filogenéticamente, entre ellos y con los organismos actuales? ¿Cuál fue la estructura biogeográfica y ecológica de la Biosfera en el pasado? ¿Cómo operan los procesos evolutivos? Para responder a estas cuestiones se está profundizando en aspectos tales como la morfología funcional, la ecomorfología, la filogenia cladista o la modelización cuantitativa y cualitativa, además de establecerse nuevos lazos de colaboración con otras disciplinas con el desarrollo de la microestratigrafía, la geoquímica, la paleosinecología o la morfometría geométrica (Hoffman, 1990).


Referencias
  • Awramik, S.M. (1971) Precambrian Columnar Stromatolite Diversity: Reflection of Metazoan Appearance. Science, 174: 825-827.
  • Bowler, P.J. (1990) Darwin to Plate Tectonics. En: Paleobiology (eds.: Briggs, D.E.G. & Crowther, P.R.), pp. 543-547. Blackwell, Oxford.
  • Briggs, D.E.G., Erwin, D.H. & Collier, F.J. (1994) The Fossils of the Burgess Shale. Smithsonian Institution, Washington.
  • Conway Morris, S. (1998) The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals. Oxford University Press, Oxford.
  • Eldredge, N. & Gould, S.J. (1972). Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. En: Models in Paleobiology (ed.: Schopf, T.J.M.), pp. 82-115. Freeman Cooper, San Francisco.
  • Glaessner, M.F. (1959) The oldest fossil faunas of South Australia. International Journal of Earth Sciences, 47: 522-531.
  • Hoffman, A. (1990) The Past Decade and the Future. En: Paleobiology (eds.: Briggs, D.E.G. & Crowther, P.R.), pp. 550-555. Blackwell, Oxford.
  • Jablonski, D. (1986) Background and mass extinctions: the alternation of macroevolutionary regimes. Science, 231: 129-133.
  • Raup, D.M. & Sepkoski, J.J. (1984) Periodicity of extinctions in the geologic past. Proceedings of the Nacional Academy of Sciences of the USA, 81: 801-805.
  • Sepkoski, J.J. (1978) A kinetic model of Phanerozoic taxonomic diversity. I. Análisis of marine orders. Paleobiology, 4: 223-251.
  • Simpson, G.G. (1944) Tempo and Mode in Evolution. Columbia University Press, New York.
  • Stanley, S.M. (1975) A theory of evolution above the species level. Proceedings of the Nacional Academy of Sciences of the USA, 72: 646-650.
  • Valentine, J.W. (1990) Plate Tectonics to Paleobiology. En: Paleobiology (eds.: Briggs, D.E.G. & Crowther, P.R.), pp. 547-550. Blackwell, Oxford.
  • Van Valen, L. (1973) A new evolutionary law. Evolutionary Theory, 1: 1-30.
  • Vrba, E.S. (1980) Evolution, species, and fossils: How does life evolve? South African Journal of Science, 76: 61-84.
  • Vrba, E.S. (1992) Mammals as a key to evolutionary theory. Journal of Mammalogy, 73: 1-15.