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martes, 17 de marzo de 2009

Sobre grillos y Evolución en las montañas de Africa

Un artículo muy interesante que ha aparecido recientemente trata un tema que me resulta particularmente querido. la especiacion en áreas montañosas en relación con los cambios climáticos globales:

Voje, K.L., Hemp, C., Flagstad, O., Saetre, G.-P. & Stenseth, N.C. (2009) Climatic change as an engine for speciation in flightless Orthoptera species inhabiting African mountains. Molecular Ecology, 18 (1): 93-108.

La historia comienza en las vastas planicies del Este de África en donde también podemos encontrar alguna de las más bellas montañas del planeta, por su aislamiento volcánico y sus nevadas cumbres dentro de un entorno tropical paradisiaco... (aunque habría que preguntarles a los ñues que cruzan el Mara infestado de cocodrilos si realmente es tan paradisiaco).


Bueno, pues dentro de este marco paisajístico podemos redibujar un marco conceptual constituido por un mar de hierba (con árboles más o menos dispersos) y una serie de montañas-isla cubiertas de bosques. Y resulta que cada una de esas "islas" forestales esta habitada por todo un conglomerado de especies, muchas de las cuales son diferentes de las de las sabanas que rodean a las montañas e incluso diferentes de las de las demás montañas. Es decir, encontramos un alto grado de endemicidad asociada a todas estas masas forestales montanas. Y esto se repite en multitud de grupos faunísticos.

Y aquí es donde entran en juego los grillos... Resulta que este es un grupo con numerosas especies en este área y un número sustancioso de ellas carecen de la capacidad de volar que tienen otros parientes suyos. Por este motivo, resultan un taxón de gran interés para probar hipótesis evolutivas relacionadas con cambios ambientales (no pueden simplemente marcharse volando a otro sitio donde encontrar condiciones adecuadas para su supervivencia).

Kjetyl L. Voje y sus colaboradores se dedicaron a estudiar las relaciones de parentesco entre un grupo de grillos que presenta especies tanto en los bosques montanos de diversos macizos montañosos de África Oriental como en las áreas de sabana circundante. La idea de partida era comprobar si las fluctuaciones climáticas del Plio-Pleistoceno generaron fragmentación ecológica y el asociado aislamiento de poblaciones y, finalmente, aparición de nuevas especies.

Los resultados obtenidos por estos investigadores indican la existencia de dos radiaciones con características muy diferentes.

La primera sólo estuvo protagonizada por los linajes de grillos que ahora se consideran especialistas de sabana, y tuvo lugar hace entre unos 4 y 6 millones de años, solapándose en el tiempo con la expansión global de las gramíneas de tipo C4, dominantes en las sabanas actuales. Estos hechos podrían relacionarse de dos maneras diferentes y complementarias. Por un lado, la aparición de nuevos nichos ecológicos asociados a la expansión de un nuevo grupo de plantas dominantes en las incipientes sabanas africanas durante el final del Mioceno y el principio del Plioceno tendría como consecuencia que las especies de grillos capacitadas para ocupar estos nichos se expandieran y dieran lugar a diferentes variedades (nuevas especies). Por otro lado, la sustitución de las plantas C3 por plantas C4 en estos ambientes pudo tener como consecuencia la extinción de muchas especies animales asociadas a las C3 (entre ellas varios grillos) y los supervivientes (otros grillos diferentes) pudieron ocupar los nichos vacantes y generar numerosas especies adicionales.

La segunda radiación tuvo lugar hace unos 800.000 años, coincidiendo con una de las mayores glaciaciones del Pleistoceno, y sólo aparecieron nuevas especies dentro de los linajes habitantes de las zonas forestales. Los resultados del trabajo indican que la mayoría de las especies habitantes de estos bosques, que se encuentran repartidos por las diferentes zonas montañosas y volcanes del Este de África, tuvieron un origen bastante reciente aunque derivan de ancestros miocenos. Los autores lo asocian con la progresiva retracción de los ambientes forestales en esta región africana durante los últimos millones de años, hasta una situación en la cual el hábitat boscoso original quedó fragmentado y sólo permanecieron refugios de este tipo de ambientes en las zonas montañosas. Esta fragmentación de las poblaciones de grillos tuvo como consecuencia inevitable la formación de barreras genéticas y la especiación, generando especies típicas y endémicas de cada montaña.


Con este trabajo, Voje y sus colaboradores se unen a la plétora de estudiosos (muchos de ellos paleontólogos de mamíferos) que abogan por la importante influencia de los cambios climáticos como promotores del origen de nuevas especies.

viernes, 20 de febrero de 2009

Del clima, los nichos y la estructura ecológica


Desde hace unos veinte años dos teorías han sido discutidas a la hora de identificar cuál es el motor principal responsable de los grandes cambios en las faunas a lo largo de su historia evolutiva. La primera propone que los cambios faunísticos responden a interacciones entre los elementos bióticos de un ecosistema, esto es, entre los seres vivos que lo habitan: competencia, depredación, cooperación… Este modelo implica dinámicas planteadas en la teoría clásica de la selección natural. Hay quien se refiere a él como el modelo Red Queen, debido a una frase que este personaje le dice a Alicia en el libro A través del espejo y lo que Alicia encontró allí: "It takes all the running you can do, to keep in the same place".

La segunda, conocida como “teoría del hábitat”, plantea que los grandes cambios y reemplazamientos faunísticos son debidos a cambios más o menos bruscos en el clima y en el hábitat que generan una serie de limitaciones que empujan a las faunas hacia eventos de especiación y extinción a través de procesos de dispersión y vicarianza. A este modelo se le conoce también como Court Jester, en alusión a la impredecibilidad de los cambios físicos del medio, tan caprichosos como el comportamiento de un bufón de la corte.

Uno de los trabajos más recientes que persigue esclarecer este debate es "The evolution of ecological specialization in southern African ungulates: competition- or physical environmental turnover?". Publicado en Oikos, este artículo de Codron y colaboradores intenta desentrañar qué mecanismos (relaciones bióticas o cambios en el entorno) han marcado los cambios en las estrategias de las poblaciones, los nichos ecológicos y las estructuras de las comunidades.

El trabajo plantea un análisis de los cambios de dieta de los ungulados de las diferentes faunas que se han sucedido en las praderas del centro de Sudáfrica en el último millón de años. Para ello realiza análisis de las relaciones de isótopos 13C/12C y 18O/16O del esmalte dental. La primera ofrece información sobre la proporción de ingesta de plantas C3 y C4 (mayor relación para las C4). La relación entre isótopos de oxígeno nos da información sobre la aridez y temperatura, así como la fuente de ingesta de agua (bebida, plantas bajas y del sotobosque o del dosel arbóreo). La combinación de toda esta información a partir de isótopos nos ofrece una visión de los nichos ecológicos y la estructura de comunidades, además de tratarse una metodología igualmente válida para animales actuales y fósiles.

Temporalmente, como se ha dicho, el trabajo abarca el registro fósil del el último millón de años y comunidades actuales. Este período incluye al menos dos grandes eventos de cambio de faunas. Las preguntas que intenta responder este trabajo son ¿qué cambios se han producido desde el Pleistoceno Medio en los ecosistemas de pradera de Sudáfrica que han dado lugar a las comunidades actuales? y ¿los taxones estaban constantemente ajustando sus nichos ecológicos para ganar a la competencia o fueron las modificaciones del hábitat las que dictaron qué nichos sobrevivirían hasta la actualidad? La respuesta a esta pregunta ofrecerá a su vez una nueva visión que permitirá esclarecer cual de las dos teorías planteadas al principio explica mejor los grandes cambios faunísticos. Según la primera teoría (interacciones bióticas) las especies/taxones próximos habrían sufrido exclusión por competencia, ocupando nichos diferentes; además el cambio se habría dado en cualquier dirección, siempre hacia nichos vacantes (desplazamiento). Si la segunda teoría fuera cierta (cambios en el hábitat) los cambios en la ocupación de nichos habrían estado condicionados por la creciente presencia de plantas C4 en las praderas africanas desde el Plioceno Inferior o antes, y se esperarían cambios de nicho unidireccionales, especialmente hacia una especialización de los pastadores de plantas C4.


Los resultados, finalmente, indican que las comunidades de las praderas del centro de Sudáfrica han evolucionado, en general, desde nichos caracterizados por dietas en su mayoría mixtas (plantas C3 y C4) hacia nichos más especializados en la actualidad, con prácticamente sólo formas exclusivamente pastadoras con ingesta limitada a plantas C4. Se observan también, sin embargo, algunos casos de especies que han seguido una especialización hacia dietas predominantemente ramoneadotas (C3) como es el caso del eland (Taurotragus oryx) y el raficero común (Raphicerus campestris). El springbok (Antidorcas marsupialis) incluso cambia repetidamente desde dietas ramoneadotas, hacia dietas mixtas y nuevamente ramoneadoras en la actualidad.

La unidireccionalidad de la mayoría de los cambios hacia dietas C4 apoya la teoría del hábitat. Los casos del eland, el raficero y el springbok no parecen responder a desplazamientos por competencia, ya que la presencia de posibles ramoneadores competidores es bastante cambiante a lo largo de la secuencia temporal del estudio y menos en las últimas etapas, cuando se da el cambio definitivo de estas tres especies hacia el ramoneo. En resumen, los grandes cambios faunísticos en la secuencia a estudio responden a cambios en el entorno físico, en este caso una mayor exposición a praderas dominadas por plantas C4. Parece evidente que la mayor disponibilidad de plantas C4 conllevó una mayor especialización en los nichos ecológicos.

Como conclusión final los autores plantean que a menos que los pastadores C4 puedan revertir su especialización hacia dietas mixtas, la pérdida futura de hábitats C4 por el incremento en el CO2 atmosférico probablemente los lleve a la extinción.


  • Codron, D., Brink, J.S., Rossouw, L. & Clauss, M. (2008) The evolution of ecological specialization in southern African ungulates: competition- or physical environmental turnover? Oikos 117: 344-353.


viernes, 21 de noviembre de 2008

I Reunión Paleontológica Internacional sobre el Breal de Orocual

La semana pasada tuvo lugar en Caracas la I Reunión Paleontológica Internacional sobre el Breal de Orocual. Este encuentro fue promovido por el Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), en colaboración con el Instituto del Patrimonio Cultural (IPC) y PDVSA-Centro de Arte La Estancia (la rama social de Petróleos de Venezuela, S.A.). Nos reunimos científicos de diferentes partes del mundo con la intención de mostrar las posibilidades de investigación y proyección social de este yacimiento.

El primer día (jueves 13) se realizó una visita al yacimiento recientemente descubierto. Allí pudimos conocer al descubridor del yacimiento, un maquinista de PDVSA que estaba abriendo la zanja que alojaría el futuro oleoducto y que tras notar una serie de golpes en la excavadora se acercó a retirar lo que pensaba que serían troncos. Cuando descubrió los restos se acercó a su supervisor y le dijo una frase que ya se ha convertido en un icono del yacimiento: "allí hay unos huesos, y no son de gente". En efecto, cuando uno se acerca al afloramiento, se puede apreciar una concentración extraordinaria de huesos de gran tamaño que incluyen restos de mastodontes, perezosos terrestres, gliptodontes, armadillos, litopternos, tapires, dientes de sable, roedores, aves, caimanes, etc... Bajo el sol tropical, el investigador Ascanio Rincón estuvo mostrando el yacimiento a los representantes de la comunidad local, mientras los paleontólogos nos maravillábamos ante el espectacular yacimiento. También pudimos ver como PDVSA ya había abandonado la idea del oleoducto enterrado a través del yacimiento y había procedido a rodear el área fosilífera con un oleoducto en superficie.

Por la tarde nos reunimos en lo que sería el equivalente local de nuestros restaurantes de carretera para establecer las directrices generales del proyecto de gestión del yacimiento, el cual deberá aunar tanto los aspectos científicos como los sociales. Esta última cuestión resulta de suma importancia en un país como Venezuela, que ha hecho un especial hincapié en el desarrollo de una sociedad socialista con una elevada participación de las poblaciones locales en la gestión de sus recursos.

El segundo día (viernes 14) se iniciaron las ponencias de los diversos investigadores que formarán parte del proyecto científico en torno a este yacimiento. Dado el relativamente elevado número de ponentes y el interés despertado en la sociedad venezolana a raíz de este descubrimiento, las intervenciones se alargaron a lo largo de dos días. En el primer día nos hablaron:
Al final del día se realizó una rueda de prensa en la cual participaron Beatrice Sansó de Ramírez (Gerente General de PDVSA-Centro de Arte La Estancia), Ascanio Rincón (Investigador del IVIC), Greg McDonald (del Servicio de Parques Nacionales de los Estados Unidos) y Néstor Castillo (representante del consejo comunal de la comunidad Los Mangos de Orocual). El propósito de esta rueda de prensa, abierta a todo el público, fue aclarar al los aspectos básicos de este importantísimo hallazgo, para dar una idea de la relevancia que tiene este proyecto en cuanto al desarrollo social de la comunidad de Orocual, así como el impacto científico que tendrá respecto a los estudios paleontológicos en el Hemisferio Occidental.

El sábado 15 continuó la reunión con un segundo plantel de investigadores:
Para terminar con la reunión, por la tarde nos acercamos a conocer las instalaciones del IVIC que alojan la colección de fósiles recogidos hasta el momento unicamente en prospecciones superficiales y de recuperación de las piezas más delicadas, las cuales podrían haber sufrido daños debidos a la acción de los elementos.