viernes, 20 de febrero de 2009

Del clima, los nichos y la estructura ecológica


Desde hace unos veinte años dos teorías han sido discutidas a la hora de identificar cuál es el motor principal responsable de los grandes cambios en las faunas a lo largo de su historia evolutiva. La primera propone que los cambios faunísticos responden a interacciones entre los elementos bióticos de un ecosistema, esto es, entre los seres vivos que lo habitan: competencia, depredación, cooperación… Este modelo implica dinámicas planteadas en la teoría clásica de la selección natural. Hay quien se refiere a él como el modelo Red Queen, debido a una frase que este personaje le dice a Alicia en el libro A través del espejo y lo que Alicia encontró allí: "It takes all the running you can do, to keep in the same place".

La segunda, conocida como “teoría del hábitat”, plantea que los grandes cambios y reemplazamientos faunísticos son debidos a cambios más o menos bruscos en el clima y en el hábitat que generan una serie de limitaciones que empujan a las faunas hacia eventos de especiación y extinción a través de procesos de dispersión y vicarianza. A este modelo se le conoce también como Court Jester, en alusión a la impredecibilidad de los cambios físicos del medio, tan caprichosos como el comportamiento de un bufón de la corte.

Uno de los trabajos más recientes que persigue esclarecer este debate es "The evolution of ecological specialization in southern African ungulates: competition- or physical environmental turnover?". Publicado en Oikos, este artículo de Codron y colaboradores intenta desentrañar qué mecanismos (relaciones bióticas o cambios en el entorno) han marcado los cambios en las estrategias de las poblaciones, los nichos ecológicos y las estructuras de las comunidades.

El trabajo plantea un análisis de los cambios de dieta de los ungulados de las diferentes faunas que se han sucedido en las praderas del centro de Sudáfrica en el último millón de años. Para ello realiza análisis de las relaciones de isótopos 13C/12C y 18O/16O del esmalte dental. La primera ofrece información sobre la proporción de ingesta de plantas C3 y C4 (mayor relación para las C4). La relación entre isótopos de oxígeno nos da información sobre la aridez y temperatura, así como la fuente de ingesta de agua (bebida, plantas bajas y del sotobosque o del dosel arbóreo). La combinación de toda esta información a partir de isótopos nos ofrece una visión de los nichos ecológicos y la estructura de comunidades, además de tratarse una metodología igualmente válida para animales actuales y fósiles.

Temporalmente, como se ha dicho, el trabajo abarca el registro fósil del el último millón de años y comunidades actuales. Este período incluye al menos dos grandes eventos de cambio de faunas. Las preguntas que intenta responder este trabajo son ¿qué cambios se han producido desde el Pleistoceno Medio en los ecosistemas de pradera de Sudáfrica que han dado lugar a las comunidades actuales? y ¿los taxones estaban constantemente ajustando sus nichos ecológicos para ganar a la competencia o fueron las modificaciones del hábitat las que dictaron qué nichos sobrevivirían hasta la actualidad? La respuesta a esta pregunta ofrecerá a su vez una nueva visión que permitirá esclarecer cual de las dos teorías planteadas al principio explica mejor los grandes cambios faunísticos. Según la primera teoría (interacciones bióticas) las especies/taxones próximos habrían sufrido exclusión por competencia, ocupando nichos diferentes; además el cambio se habría dado en cualquier dirección, siempre hacia nichos vacantes (desplazamiento). Si la segunda teoría fuera cierta (cambios en el hábitat) los cambios en la ocupación de nichos habrían estado condicionados por la creciente presencia de plantas C4 en las praderas africanas desde el Plioceno Inferior o antes, y se esperarían cambios de nicho unidireccionales, especialmente hacia una especialización de los pastadores de plantas C4.


Los resultados, finalmente, indican que las comunidades de las praderas del centro de Sudáfrica han evolucionado, en general, desde nichos caracterizados por dietas en su mayoría mixtas (plantas C3 y C4) hacia nichos más especializados en la actualidad, con prácticamente sólo formas exclusivamente pastadoras con ingesta limitada a plantas C4. Se observan también, sin embargo, algunos casos de especies que han seguido una especialización hacia dietas predominantemente ramoneadotas (C3) como es el caso del eland (Taurotragus oryx) y el raficero común (Raphicerus campestris). El springbok (Antidorcas marsupialis) incluso cambia repetidamente desde dietas ramoneadotas, hacia dietas mixtas y nuevamente ramoneadoras en la actualidad.

La unidireccionalidad de la mayoría de los cambios hacia dietas C4 apoya la teoría del hábitat. Los casos del eland, el raficero y el springbok no parecen responder a desplazamientos por competencia, ya que la presencia de posibles ramoneadores competidores es bastante cambiante a lo largo de la secuencia temporal del estudio y menos en las últimas etapas, cuando se da el cambio definitivo de estas tres especies hacia el ramoneo. En resumen, los grandes cambios faunísticos en la secuencia a estudio responden a cambios en el entorno físico, en este caso una mayor exposición a praderas dominadas por plantas C4. Parece evidente que la mayor disponibilidad de plantas C4 conllevó una mayor especialización en los nichos ecológicos.

Como conclusión final los autores plantean que a menos que los pastadores C4 puedan revertir su especialización hacia dietas mixtas, la pérdida futura de hábitats C4 por el incremento en el CO2 atmosférico probablemente los lleve a la extinción.


  • Codron, D., Brink, J.S., Rossouw, L. & Clauss, M. (2008) The evolution of ecological specialization in southern African ungulates: competition- or physical environmental turnover? Oikos 117: 344-353.